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自从人类开始统治地球,就开始了对各种自然生态系统的人为控制,对生态系统来说,这就是所谓的扰动。一些科学家也开始关注持续性的扰动对生态系统(如植被)的长远影响,这就出现了一些长期生态学(或农业)试验。譬如,如果持续性地增加土壤肥力,草地的植物群落会向何种方向变化(在植物生态学上称为“演替”)呢?
英国洛桑实验站进行了一个给草地持续施肥的长期生态学试验。自1856年开始,他们在实验样地每年施肥一次,而对照样地则不施肥。在1856-1949年期间,优势度稳步增加,而物种多样性下降(图1)。这导致了这样一种结论:养分的增加使生物多样性下降,因为高营养导致种群的高增长速率,因此使最具生产能力的物种获得更大的优势机会,可能也竞争排除了其它种类(Begon et al. 2006)。这样的结论有何生态学价值呢?
图1 从1856至1949年之间连续施肥的一块实验草地上的植物种类相对丰度的变化,数据来自Brenchley 1958(Begon et al. 2006)
一般来说,植被演替(无论原生还是次生)过程是一个有机质不断积累、养分不断增加以及物种多样性增加、第一优势种的优势度下降的过程,如弃耕地向森林生态系统的演替(一种次生演替)。可相反的是,给草地长期施肥的实验却出现了多样性降低、第一优势种的优势度显著上升的趋势。
百年虽长,但与气候驱动的地带性植被类型的自然演替相比,还是十分短暂的。众所周知,植被类型与气候(降雨、气温等)关系密切,而这又影响土壤有机质的积累(即土壤肥力)。地质历史证据表明,气候的变迁可使草地变为森林,也可以使森林再变回草地,但发生在漫长的地质历史时间尺度上,并且还需伴随物种的大范围迁移扩散。
完全可以相信,如果在较大的地域尺度上,土壤肥力持续增加并配合温湿条件的持续改善,再加上物种的自然迁入,这样的草原生态系统终将会向森林生态系统转变,其结果将会是物种多样性增加,物种相对多度曲线将会转变为S型,中等优势度的物种将会增多。
因此,依笔者之见,英国洛桑实验站的这个持续施肥导致草地植被变化的结果对解析自然草地生态系统的演替机制没有多少参考价值,因为它孤立地将土壤肥力分离出来,而在自然界,水—热—养分是交融于一体且不容分离的!这是一类脱离了自然变化真实性的试验(虽然耗费巨大),往往会得出一些误导人的谬论!因此,基于类似试验得出的关于植被演替、气候变化等的结论需要理性地审视,否者会被沦为科学的笑柄!
主要引用文献
1. 谢平. 2013.从生态学透视生命系统的设计—生态、遗传和进化通过生殖的整合。北京:科学出版社
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2. Begon M, Townsend C R, Harper J L. 2006. From Individuals to Ecosystems.Blackwell Publishing